Внутренняя мембрана
По-видимому, сигнал сортировки у многих белков внутренней мембраны, импортируемых из цитоплазмы, может быть заменен соответствующей гидрофобной последовательностью, выполняющей функции стоп-сигнала переноса. Об этом свидетельствует, в частности, локализация гибридного белка, полученного путем присоединения к карбоксильной части G-белка везикулярного стоматита сигнальной последовательности, определяющей транспорт в матрикс. Гибридный белок импортировался в митохондрию in vitro и закреплялся во внутренней мембране с помощью трансмембранного домена G-белка. Сегмент N-концевой последовательности, функционирующий как стоп-сигнал переноса во внутреннюю, но не в наружную мембрану, содержится также в ADP/ATP-переносчике.
Сигнальные последовательности в хлоропластах
Первичные сигналы сортировки хлоропластных белков, закоди-ванных в ядре, сходны с сигналами, характерными для митохондри-альных белков. Так, было показано, что препоследовательность одного из хлоропластных белков направляет белки-пассажиры в митохондрию дрожжей. Каков механизм сортировки белков по разным органеллам при наличии как хлоропла-стов, так и митохондрий — неясно. Сортировка белков хлоропла-стов в самой органелле является даже более сложной проблемой, чем в случае митохондрий. Хлоропластные белки могут находиться в любой из двух мембран оболочки или в строме, они могут встраиваться в мембрану тилакоида или пересекать ее, проникая в полость тилакоида. Вторичные сигналы, по-видимому, локализованы внутри N-концеЕой препоследовательности в группах из отдельных доменов аналогично митохондриальным сигналам сортировки. Таким образом, для того чтобы белки, закодированные в ядре, могли попасть в полость тилакоида, необходимы по крайней мере два сигнала: один для прохождения белка через оболочку с последующим образованием растворимого предшественника в строме и второй для транспорта через мембрану тилакоида.
Структурные особенности последовательностей, ответственных за направление белков в матрикс
При сравнении сигнальных последовательностей, ответственных за транспорт белков в митохондрии, выявляется не какая-то специфическая последовательность, а скорее общая тенденция этих сигналов к образованию положительно заряженных амфифильных спиралей. Как правило, эти последовательности вообще не несут отрицательных зарядов или слабо заряжены, причем лизиновые н аргининовые остатки расположены таким образом, что при формировании а-спирали они оказываются в основном на одной из ее сторон, образуя область с четко выраженными гидрофобными свойствами. Такие амфифильные последовательности очень часто встречаются в растворимых белках. Показано, что внутренние последовательности из цитозольного фермента дигидрофолат-редуктазы, а также последовательности, образованные случайным образом из генома Е. coli, будучи присоединенными к белку-пассажиру, инициируют транспорт этого белка в митохондрию. Роль таких сигналов могут играть многие искусственные последовательности. Интересно отметить сходство между сигналом, ответственным за транспорт белка в митохондрию, и предполагаемой амфифильной спиралью, которая, по-видимому, образует «датчик напряжения» в ионных каналах. Очевидно, что для узнавания рецепторов, участвующих в импорте в митохондрию, существенны скорее некоторые особенности вторичной структуры, чем наличие характерных аминокислотных остатков. Как мы уже говорили, хорошую модель рецептора, способного связывать множество разнообразных пептидов, представляет антиген гистосовместимости HLA-A2.
Прочие статьи:
Резюме
Клетки эукариот содержат много мембранных органелл и множество различных внутриклеточных мембран, каждая из которых обладает уникальным белковым и липидным составом. Любой мембранный белок, информация о синтезе которого заключена в ядре, ...
Этология сов. Взаимоотношение различных видов сов
между собой
Во время наблюдений за отдельными парами сов, заселивших наши искусственные гнездовья, нами были отмечены также несколько случаев пересечения кормовых угодий различных пар сов одного или разных видов. Отчасти это было перекрывание с парам ...
Естествознание XVIII в.
В XVIII в. в механику проникают методы дифференциального и интегрального исчислений, и она становится аналитической.
Огромная заслуга в развитии механики принадлежала петербургскому академику Леонарду Эйлеру (1707-1783) и парижскому акад ...