Прокариоты
У Е. coli весь синтез фосфолипидов протекает в плазматической мембране. В общих чертах этот процесс представлен на рис. 10.16. Жирные кислоты синтезируются в виде предшественников, ковалеитно связанных с белком — переносчиком ацила, а затем включаются в мембрану путем ацилирования с образованием CDP-диацилглицерола. Два ацилирующих фермента проявляют предпочтение к ненасыщенным жирнокислотным группам, находящимся в положении sn-2. На уровне CDP-диацилглицерола происходит разветвление процесса, после чего образуется фосфатидилсерин или фосфатидилглицерол.
Механизм регуляции равновесного соотношения между фосфолипи-дами почти не изучен. В штаммах, в которых фермент, необходимый для биосинтеза кардиолипина, синтезируется в количествах, в 10 раз превышающих норму, наблюдается лишь незначительное увеличение содержания этого фосфолипида в мембране. Аналогичные результаты были получены для фосфатидилсеринсинтазы и фосфатидилглицеролфосфатсинтазы. Сверхпродукция этих ферментов оказывает лишь небольшое влияние на фосфолипидный состав мембраны. С другой стороны, полное отсутствие фосфатидилглицеролфосфат-синтазы губительно для клетки, вероятно, потому, что кислые фос-фолипиды необходимы для обеспечения предшественниками других биосинтетических реакций или участвуют в регуляции. Получены мутанты, содержащие очень мало фосфатидилглицеролфос-фатсинтазы, у которых единственным основным фосфолипидом является фосфатидилэтаноламин. Очищены некоторые ферменты биосинтетического пути, в том числе CDP-диглицеридсинтаза и фосфатидилсеринсинтаза. Первый фермент, как и ожидалось, связан с мембранами, но фосфатидилсеринсинтаза связана с рибосомами в бесклеточных экстрактах Е. coli.
Эукариоты
На рис. 10.17 представлена более сложная суммарная схема биосинтеза фосфолипидов в эукариотических клетках. Синтез жирных кислот происходит как в эндоплазматическом ретикулуме, так и в митохондриях. В качестве субстрата используется ацил-СоА, поскольку животные клетки не содержат эквивалента белку — переносчику ацила. Большинство ферментов, участвующих в биосинтезе фосфолипидов, локализовано на цитоплазматической стороне мембраны эндоплазматического ретикулума, но есть и исключения. В эукариотических клетках, как и в Е. coli, синтез фосфатидилглицерола и кардиолипина может осуществляться через промежуточное образование CDP-диацилглицерола. Однако ферменты, необходимые для этого, содержатся во внутренней мембране митохондрий, и эти фосфолипиды обнаруживаются только в митохондриях. Низшие эукариоты тоже могут синтезировать фосфати-дилсерин с помощью механизма, используемого Е. coli, но соответствующий фермент обнаружен как в эндоплазматическом ретикулуме, так и в митохондриях. В дрожжах на долю фосфатидил-серина приходится только около 5% всех фосфолипидов, но он является предшественником фосфатидилэтаноламина и фосфатиднл-холина.
Эукариоты, в том числе и дрожжи, могут синтезировать фосфа-тидилэтаноламин и фосфатидилхолин в ходе реакции с участием 1,2-днацилглицерола. Это основной путь синтеза фос-фолипидов в животных клетках. Затем специальные ферменты, находящиеся в эидоплазматическом ретикулуме высших эука-риот, катализируют реакцию обмена полярных головок, в результате чего образуется фосфат идил серии. Эта реакция необходима высшим эукариотам для получения фосфатидилсерииа. После образования в эидоплазматическом ретикулуме фосфат идил-серии декарбоксилируется до фосфатидил этанол амина. Фермент, катализирующий эту реакцию, фосфат идил сериндека рбоксил аз а, находится в митохондриях. Следовательно, фосфатидилсерин может быть главным предшественником фосфатидилэтаноламина в клетке. Для осуществления этой последовательности реакций должен происходить перенос липидов между эндоплазматическим ретикулумом и митохондрией. Фосфатидилэтаноламин может превращаться в фосфати-дилхолин с помощью одной или двух метилаз, содержащихся в эндоплазматическом ретикулуме, но этот путь обычно не является главным.
Прочие статьи:
Основные функции таламуса. Краткая анатомия
Основную массу промежуточного мозга (20г) составляет таламус. Парный орган яйцевидной формы, передняя часть которого заострена (передний бугорок), а задняя расширенная (подушка) нависает над коленчатыми телами. Левый и правый таламусы сое ...
Характеристика Астраханской области
Астраханская область расположена на юго-востоке Восточно-Европейской равнины, занимает Волго-Ахтубинскую пойму, дельту реки Волги и прилегающие к ним полупустыни Прикаспийской низменности, омывается Каспийским морем. Граничит на юго-запад ...
Специальная теория относительности. Пространство и
время в специальной теории относительности
Релятивистская теория создана в 1905 году. В основу этой теории Эйнштейн положил 2 постулата:
1. Принцип относительности (сначала Галилей относительно к механическим процессам). Согласно принципу относительности Галилея все инерциальные ...