Согласно гипотезе Бернштейна возникновение потенциала действия представлялось как результат «закорачивания» внешней и внутренней среды клетки, при котором потенциал на мембране падал до нуля. При этом потенциал действия, регистрируемый в эксперименте как разность потенциалов между невозбужденной и возбужденной областями волокна, должен быть равен потенциалу покоя, т.е. разности потенциалов между поверхностью нерва и местом разреза. Из того, что сопротивление возбужденной мембраны падало не до нуля, т.е. «закорачивание» было неполным, следовало, что ПД не равен ГШ, а чуть меньше его.
Вот этот-то такой логически простой вывод не вполне согласовывался с экспериментальными данными.
Когда в свое время Бернштейн измерял ПД, у него он получался, действительно, приблизительно равным ГШ или даже ПД чуть-чуть превышал ПП. Правда, тогда точность измерений была не очень велика: 0,08 В пли 0,11 В считалось, что это приблизительно 0,1 В и принципиального значения таким различиям не придавали. К тому же в то время потенциалы отводили от целой мышцы или целого нерва, которые представляли собой пучки клеток с разными свойствами.
Более точные данные о величине ПД были получены Б. Сандерсоном в 1891 г. на мышце лягушки, и опять ПД оказался больше ПП. Но и он измерял ПД на целой мышце, так что трудно было судить, что именно измерялось. Кроме того, в то время до разработки мембранной теории такие результаты ничему не противоречили.
Но когда в 1936 г. немецкий ученый Шефер, используя гораздо более совершенные приборы, вновь получил тот же самый результат, казалось бы, ученых должно было насторожить такое противоречие с теорией: методы измерения были достаточно точны, чтобы считать полученную разницу между ПП и ПД в 15–20 мВ существенной. Но все же и это несоответствие склонны были объяснять скорее недостатками эксперимента, чем недостатками теории.
Тревога поднялась только в 1939 г. Одновременно две группы исследователей в двух местах – Кол и Кертис, работавшие на морской станции Океанологического института в Вудс-Холе, и Ходжкин и Хаксли, работавшие на морской станции в Плимуте, измерили ПД и ПП на самом совершенном уровне тогдашней экспериментальной техники: они взяли гигантский аксон кальмара, т.е. одиночное нервное волокно, ввели электрод внутрь волокна и смогли таким образом непосредственно измерить разность потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны одной клетки, а не на пучке волокон.
Оказалось, что в покое на мембране разность потенциалов равна примерно 80 мВ, а при возбуждении мембрана не разряжается, как предполагал Бернштейн, а перезаряжается: «минус» оказывается снаружи, а «плюс» – внутри. При этом на мембране возникает разность потенциалов, равная примерно 40 мВ. Значит, при возбуждении потенциал на мембране меняется не на величину ПП, а на сумму ПП и вновь возникающего потенциала. Вот почему эксперименты так упорно показывали превышение ПД над ПП. Это превышение назвали «овершут»).
Таким образом, вариант с «дыркой» не прошел: возникновение ПД нельзя было объяснить закорачиванием мембраны. Опыты с измерением сопротивления мембраны предсказывали, что ПД должен быть меньше ПП, а на самом деле он оказался, напротив, заметно больше ПП.
Как же они не догадались!
Надо было объяснить возникновение этого «дополнительного» потенциала. На самом деле для решения этой задачи все данные были уже известны, основные идеи высказаны – оставалось только их сопоставить и сделать решающий вывод.
Попробуйте сами, не читая дальше, посмотреть эти данные и придумать механизм возникновения ПД, для чего фактически достаточно заполнить многоточия в помещенной ниже схеме.
Сделав это, вы получите, по существу, формулировку так называемой натриевой гипотезы потенциала действия, авторами которой является уже знакомый нам Ходжкин и его сотрудник Хаксли.
Суть этой гипотезы заключается в том, что при возбуждении мембрана не просто полностью утрачивает избирательную проницаемость, а меняет ее: из проницаемой главным образом для К+ мембрана становится проницаемой главным образом для Ка+. А так как натрия снаружи больше, то он «лезет» внутрь и перезаряжает мембрану – получается как бы «ПП наоборот». Этим легко объясняется овершут.
Как видите, натриевая гипотеза настолько органично вписывается в мембранную теорию, что может показаться странным, что в противоречии существования овершута с мембранной теорией не могли разобраться свыше десяти лет. Но этот факт легко объясняется, если вспомнить, что овершут был обнаружен в 1939 г. Как когда-то первая мировая война помешала Бернштейну исследовать гипотезу «дырок», так начавшаяся 1 сентября 1939 г., вторая мировая война заставила Ходжкина и Хаксли отложить свои исследования. Во время войны Ходжкин работал в министерстве ВВС и занимался разработкой радиолокационных станций. Лишь после войны, в конце 40-х – начале 50-х годов, натриевая гипотеза превращается в стройную, экспериментально доказанную и логически безупречную натриевую теорию.
Прочие статьи:
Размножение
Беременность продолжается от 15 до 16 месяцев, поэтому роды обычно приходятся на весну и начало лета. Детеныши очень игривы, кувыркаются возле родителей, которые головой могут подбрасывать их высоко в воздух. Половой цикл повторяется чере ...
Динамическое поверхностное натяжение
Динамическое поверхностное натяжение можно измерять различными способами, например методом наибольшего давления в пузырьке. Воздух непрерывно пропускается через два капилляра различных диаметров, погруженных в раствор. Давление, которое т ...
Передвижение воды
Еще много лет назад было экспериментально показано, что в стебле вода и соли, поглощаемые корнями, поднимаются главным образом по трахеидам и сосудам ксилемы, а сахара и другие органические вещества движутся в ос-ном по ситовидным трубкам ...