Видно, что ток постепенно нарастает, а это значит, что сопротивление мембраны снижается: при постоянном МП по закону Ома произведение тока на сопротивление постоянно. Но снижение сопротивления означает рост проводимости мембраны для ионов калия. Этот результат показывает, что калиевая проницаемость действительно зависит не только от МП, но и от времени.
Теперь мы попросим уважаемого читателя внимательно разобраться в полученных в результате таких экспериментов графиках, изображенных на рис. 20, а, б. На первом изображена зависимость изменения калиевой проводимости от сдвига потенциала и времени, на втором – натриевой. Если мембранный потенциал равен примерно –80 мВ, т.е. потенциалу покоя, то и калиевая, и натриевая проводимости не меняются, причем первая примерно в 25 раз больше, чем вторая, и равна примерно 1 мС/см2 *). Поэтому в нашем масштабе исходная проницаемость для калия почти не видна. При сдвиге мембранного потенциала, например, от –80 до –42 мВ, т.е. при деполяризации мембраны на 38 мВ, калиевая проводимость увеличивается, причем сначала очень медленно: первую миллисекунду почти не меняется, потом примерно за 5–8 мс постепенно увеличивается и через некоторое время устанавливается на новом постоянном уровне. На кривых рис. 20, а видно, что этот новый уровень тем выше, чем больше сдвиг потенциала на мембране, однако он не превосходит некоторого определенного значения.
Проницаемость для натрия, напротив, увеличивается очень быстро, но затем быстро падает до некоторого нового уровня; этот новый уровень тем меньше, чем сильнее деполяризация: при деполяризации порядка 30 мВ и выше он становится практически равным нулю. Как видно из рис. 20, б, максимум, достигаемый натриевой проводимостью, и скорость ее нарастания также зависят от величины сдвига МП: чем больше деполяризация, тем больше максимум и, как в случае калину имеется предельный уровень.
Уже эти данные, описанные нами в таком чисто качественном виде, позволяют в общих чертах объяснить механизм возбуждения – возникновения ПД.
Потенциал действия возникает, когда в результате какого-то воздействия мембрана нервного или мышечного волокна деполяризуется до некоторого уровня, например до потенциала-50 мВ. От этого сразу же возрастает проницаемость мембраны для натрия. Ионы натрия начинают входить внутрь волокна по градиенту концентрации. Это вызывает дальнейшую деполяризацию мембраны. От этого еще больше повышается натриевая проницаемость и т.д. Возникает лавинообразный про+* цесс, в результате которого мембрана перезаряжается'. Эти процессы длятся доли миллисекунды и обусловливают резкий подъем ПД. Затем натриевая проницаемость начинает уменьшаться и, кроме того, становится заметным повышение калиевой проницаемости; в результате поток ионов калия, идущих наружу, становится больше, чем направленный внутрь поток ионов натрия, и МП возвращается к исходному уровню.
Однако такое объяснение ПД не только слишком общее и схематичное, но, главное, в некотором смысле оно недостаточно законно. Хотя фиксация потенциала – это вещь великолепная, но именно в ней скрывается подвох: ведь на самом деле при возбуждении реального нерва проницаемость никогда не меняется так, как показано на рис. 20, потому что при возбуждении потенциал никогда не остается постоянным, никогда не «фиксируется», так что при описании реального процесса на самом деле нельзя следить за одной кривой, а надо мысленно «перескакивать» с одной кривой на другую.
Кроме того, на самом деле проницаемость является функцией не двух переменных – потенциала и времени, а трех: потенциала, времени и начальных условий, например начального значения потенциала, определяющего состояние мембраны в момент раздражения. Приведенный на рис. 20 набор кривых описывает только случай, когда начальное значение МП было равно ПП, т.е. –80 мВ. Если же исходно, в момент раздражения, потенциал на мембране установлен на другом уровне, то и начальные значения калиевой и натриевой проницаемости, и их изменения будут совсем другими.
Именно поэтому, если бы мы хотели1 например1 решить графически задачу расчета изменения проницаемости при переменном, а не при фиксированном потенциале, то нам пришлось бы перескакивать не только с одной кривой на другую, но и с одного семейства графиков на другое.
Прочие статьи:
Связь адсорбции поверхностно-активных веществ на границе
жидкость-воздух с критическим параметром упаковки
Как и спирты с гидрофобными группами средней длины, поверхностно-активные вещества также адсорбируются на поверхности жидкость-воздух так, что полярные группы направлены в сторону воды, а гидрофобные части молекул — в сторону воздуха. На ...
Гипотезы. Текодонтная
гипотеза
Эту гипотезу предложил в начале XX века Герхард Хейльман, основываясь на детальном обзоре биологии птиц и рептилий. По его мнению, наиболее близкими родственниками птиц следует считать триасовых псевдозухий (из надотряда текодонтов). Теко ...
В море есть такое чудо
В морях и на суше обитает великое множество удивительных существ. Среди жителей моря ученые обнаружили 125 тысяч видов моллюсков, к которым относятся осьминоги (самых больших из них называют спрутами), кальмары, каракатицы. Зоологи объеди ...