Твердо установлено, что генерация ПД обеспечивается только потенциалзависимыми ионными каналами. В их структуре выделен участок, несущий заряд и способный выступать сенсором напряжения.
Сенсор напряжения натриевого канала способен реагировать на сдвиг мембранного потенциала от уровня потенциала покоя (примерно -90 мВ) до -55 мВ, т. е. порог активации (перевод канала из закрытого в открытое состояние) составляет около 35 мВ.
Современная функциональная модель натриевого потенциалзависимого канала, описанная во всех учебниках, предусматривает существование в нем двух типов ворот, работающих со сдвигом фаз. Они отличаются инерционными свойствами. Более подвижные (легкие) названы m-воротами, более инерционные (тяжелые) — h-воротами (использованы буквы m и h, обозначающие константы в дифференциальных уравнениях Ходжкина и Хаксли, описывающих ионные токи через мембрану). При потенциале покоя m-ворота открыты, h-ворота закрыты, и движение Na+ по каналу невозможно. При деполяризации плазмолеммы ворота обоих типов приходят в движение, но в силу неодинаковой инерции m-ворота успевают открыться раньше, чем закроются h-ворота. В этот миг натриевый канал открыт полностью и Na+ успевает на протяжении нескольких миллисекунд войти в клетку. Это и есть фаза деполяризации. Реполяризация начинается после закрытия тяжелых h-ворот, то есть после прекращения потока натрия, и обусловлена активностью калиевых каналов.
Потенциалзависимых калиевые каналы обеспечивающие реполяризацию мембраны, представлены более чем пятью типами, присутствуют не только в плазмолемме, но и на внутриклеточных мембранах. Активируются при деполяризации мембраны. Воротные процессы в калиевом канале весьма инертны. Он открывается примерно в 10 раз медленнее, чем закрываются h-ворота натриевого канала.
Потенциалзависимые калиевые каналы аксолеммы обладают более высокой селективностью по сравнению с натриевыми ворота калиевых каналов. Последний процесс вносит свой вклад в восстановление исходного ПП, т. е. в реполяризацию.
Кальциевые каналы. Гораздо большее разнообразие по сравнению с натриевыми и калиевыми присуще кальциевым каналам. Среди них есть много потенциалнезависимых (лиганд- или рецептор-управляемых) и, по крайней мере, четыре типа (только у млекопитающих) потенциалзависимых кальциевых каналов: L, T, N, Р.
Например, кальциевый канал L-типа (от англ. long-lasting — долгоживущий, в открытом активированном состоянии пребывает около 500 мс) весьма часто имеется в клетках млекопитающих. Воротный его механизм также состоит из двух составляющих, обозначаемых как d (легкие ворота) и f (тяжелые).
Для приведения в движение ворот кальциевых каналов L-типа требуется больший сдвиг мембранного потенциала, чем для натриевых. В кардиомиоците, имеющем потенциал покоя около -90 мВ, для открытия натриевого канала требуется сдвиг мембранного потенциала до -55 мВ, а для активации кальциевого канала еще дополнительно до-35 мВ. Потенциалзависимые кальциевые каналы открываются при сдвиге мембранного потенциала только в фосфорилированном состоянии, при гидролизе АТФ.
В различных мембранах имеется свой, часто совсем не совпадающий с другими клетками, репертуар потенциалзависимых ионных каналов. В мембране гигантского аксона кальмара присутствуют главным образом натриевые и калиевые каналы. В сарколемме поперечно-полосатого мышечного волокна они дополняются популяцией кальциевых каналов. Кальциевых каналов значительно больше в плазмолемме кардиомиоцита, а в мембране гладкомышечного волокна они вообще преобладают. Соотношением каналов разных типов в плазматической мембране той или иной клетки определяются параметры генерируемых ими потенциалов действия. Однако главное, что определяет наличие в плазмалемме потенциалзависимых каналов – отнесение обладающих ими клеток к категории электровозбудимых. Последние соображения позволяют уточнить понятия возбудимости.
Все клеточные мембраны делят на возбудимые (электрогенные) и невозбудимые (неэлектрогенные). Невозбудимые мембраны способны генерировать только потенциалы покоя, в то время как возбудимые и ПП, и ПД. Указанное различие обусловлено присутствием в возбудимых мембранах потенциалзависимых ионных каналов. В невозбудимых мембранах находятся только потенциалнезависимые ионные каналы.
В физиологии свойство возбудимости не ограничивают мембранами, а распространяют на ткани, подразделяя их на возбудимые и невозбудимые.
Можно считать возбудимыми такие ткани, клеточные структуры которых обладают возбудимыми мембранами (определение В.О.Самойлова).
К ним относят железистую, нервную и мышечную ткани. Только в них под действием раздражителей возникают ПД, которые сопровождают целый комплекс других процессов, также развивающихся в ответ на стимуляцию.
Прочие статьи:
Равновесный потенциал для иона калия
Ек=RT/ZF ln([K+]o/[K+]i)
Источником электромагнитной энергии в любой клетке служит концентрационный элемент, образованный растворами солей, которые неравновесно распределены между цитоплазмой и межклетогной жидкостью, разделенными плазма ...
Серповидноклеточная анемия и неодарвинизм
Сохранение в популяции локально неблагоприятных аллелей обычно объясняют превосходством гетерозигот, которые поддерживают разнообразие, несмотря на "давление отбора, стремящееся элиминировать их".
Обычно в качестве примера тако ...
Взаимодействие чувствительных и двигательных
нейронов
В нервной системе беспозвоночных синапсы между нейронами обычно располагаются не на соме, а на отростках в центральной части ганглия (область нейропиля). Синаптические потенциалы из нейропиля распространяются на сому клетки, где они и рег ...