Заметим, что эти данные лишь констатируют то, что процессы переноса и трансляции можно разграничить экспериментально. В клетке эти процессы тесно связаны, по крайней мере, в случае белков, транспортируемых в эндоплазматический ретикулум клеток млекопитающих, и многих белков Е. coli.
2. Энергетические требования к переносу. Как правило, перенос белков в мембраны или через них энергозависим. Необходимым условием переноса как для прокариотических, так и для эукариотиче-ских систем является гидролиз АТР. Это было показано для следующих процессов: а) переноса белков в строму хлоропластов; б) транспорта белков в митохондриальный матрикс, внутреннюю и наружную мембраны; в) переноса белков через эндоплазматический ретикулум дрожжей и пост-трансляционного встраивания мембранного белков в эндоплазматический ретикулум млекопитающих; г) переноса белков через цитоплазматическую мембрану E.coli. Ни в митохондриях, ни в мембранах Е. coli АТРазная активность не принадлежит АТРазе и ее роль не состоит в генерированнии трансмембранного потенциала.
Еще одним независимым условием переноса белков в матрикс митохондрий и во внутреннюю мембрану митохондрий является наличие на последней трансмембранного потенциала. Этот потенциал, очевидно, необходим на ранней стадии процесса, при связывании белка с митохондрией. Для транспорта по крайней мере некоторых белков в хлоропласт это условие не является обязательным. Однако для оптимизации переноса белков через плазматическую мембрану E.coli также нужна трансмембранная протондвижущая сила. Заметим, что направление переноса белков относительно полярности в Е. coli и митохондриях противоположно, а имеет ли мембрана эндоплазматического ретикулума трансмембранный потенциал — неизвестно.
3. Способность предшественника к переносу. Имеются веские доводы в пользу того, что ключевую роль в успешном переносе белка играет его четвертичная структура. Скорее всего это связано с тем, что сигнальная последовательность, узнаваемая аппаратом переноса, должна быть доступна для него. Следовательно, для осуществления переноса белок должен быть неплотно свернут или частично развернут. Кроме того, если белки переносятся через мембрану в вытянутой конформации, то аппарат переноса должен быть способен к их развертыванию во время самого процесса переноса. Если бы белки-предшественники обладали стабильной четвертичной структурой, то они с трудом развертывались бы и, следовательно, не были способны к переносу.
Наиболее четкие данные о том, что белки транспортируются в вытянутой конформации, получены в работе, авторам которой удалось идентифицировать интермедиаты при переносе двух разных белков в матрикс митохондрий. Было показано, что N-кон-цы этих интермеднатов погружены в матрикс, а основная их часть находится вне митохондрии. Таким образом, интермедиаты должны протянуться через внутреннюю и наружную мембраны; при этом полагают, что место их входа совпадает с местом слияния двух мембран.
Белки могут транспортироваться через мембрану только в развернутом виде
Прочие статьи:
Циркодиальные ритмы у беспозвоночных
Клеточные механизмы. Рассматривая ритмическую активность (напримнр, сокращения сердца или локомотацию), мы видели, что существуют два основных механизма генерации ритма: либо имеется клетки – водитель ритма (лейсмейкер), выходные сигналы ...
Возникновение науки
Современное науковедение рассматривает науку в нескольких аспектах:
наука – определенная историческая форма познания:
наука - это совокупность знаний и деятельность по производству этих знаний;
наука - это непосредственная производител ...
Концепции развития биосферы.
Отличие теории Вернадского В. И. от других теорий
В своей работе "Очерки геохимии" Вернадский пишет: "Живое вещество более или менее непрерывно распространено на земной поверхности, оно образует на ней тонкий, но сплошной покров, в котором концентрирована свободная химичес ...